Оплодотворение - это процесс слияния половых клеток. Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка - зигота - представляет собой начальный этап развития нового организма.

Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: а) сближения гамет; б) активации яйцеклетки; в) слияния гамет, или сингамии.

1. Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и взаимодействия. К ним относят скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки, поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклетками и сперматозоидами химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых клеток. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой - их склеивание. В особой структуре сперматозоида - акросоме -локализуются протеолитические ферменты. У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной реакции.

В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция, во время которой под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается, не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии.

2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же.

У таких животных, как морской еж, костистые рыбы и земноводные, все изменения цитоплазмы сопровождаются видимыми морфологическими перестройками. Эти явления получили название расслоения или сегрегации плазмы. Значение ее для дальнейшего эмбрионального развития будет рассмотрено ниже.

Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе. Активация яйцеклетки может начаться и протекать до конца без ядра сперматозоида и без ядра яйцеклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы.

3. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II; у многих беспозвоночных, а также у трех видов млекопитающих (лошади, собаки и лисицы) блок происходит на стадии диакинеза. В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее, видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала, соответствующего п 2с, т.е. содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом.

Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус, также приобретая п 2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются (синкарион ), образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет - сингамия. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2n 2c в каждом.

27. Дробление, его характеристика у позвоночных животных. Типы бластул. Гаструла, ее строение и способы образования.

Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или меробластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Гаструляция – период образования зародышевых листков. Гаструляция сложный процесс химических и морфологических изменений, которые сопровождаются делениями клеток, ростом клеток, направленным перемещением и дифференцировкой клеток. В результате этих процессов сначала образуется двухслойный зародыш – гаструла, состоящий из наружного зародышего листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Эта стадия называется ранняя гаструла. На стадии поздней гаструлы образуется третий зародышевый листок – мезодерма.

Ранняя гаструла образуется различными способами:

Инвагинация (впячивание ) – впячивание дна бластулы внутрь. У ланцетника участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш – гаструла, наружный слой – эктодерма, внутренний – энтодерма.

Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель. Отверстие ведущее в эту полость, т.е. отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой называется бластопор или первичный рот. Края бластопора образуют губы бластопора. Судьба бластопора у различных типов животных неодинакова.

У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие взрослого организма

У вторичноротых (иглокожие, хордовые) первичный рот превращается в анальное отверстие, а дефинитивный (окончательный) рот образуется на противоположном конце.

Иммиграция (выселение клеток ) – второй способ гаструляции. Часть клеток бластодермы с поверхности уходит в бластоцель и там образует внутренний зародышевый листок – энтодерму. Характерен для кишечнополостных (медуз).

Эпиболия (обрастание ) – нарастание клеток крыши на дно бластулы. Образование гаструлы идёт за счёт деления клеток крыши, образуется слой микромеров, которые нарастают на дно бластулы. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образования бластопора не происходит и нет гастроцели. Эпиболия характерна для амфибий

Деляминация (расслоение ) – расслоение клеток бластодермы на наружный и внутренний слой. Характерно для птиц, некоторых кишечнополостных.

После ранней гаструлы образуется поздняя гаструла, где формируется третий зародышевый листок – мезодерма.

Мезодерма образуется двумя способами:

Телобластическим;

Энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых животных (большинство типов беспозвоночных). На границе между эктодермой и энтодермой, т.е. в районе губ бластопора располагаются 2 клетки – телобласты, которые начинают делиться и образуют мезодерму.

Энтероцельный – характерен для иглокожих, некоторых хордовых – ланцетника, у остальных хордовых – в стертой форме.

Участки стенок первичной кишки симметрично выпячиваются в полость бластоцеля и отшнуровываются, образуется мезодерма.

Зародышевые листки отличаются друг от друга не только своим расположением, но и величиной, формой клеток. Каждый зародышевый листок даёт впоследствие начало определенным тканям и органам. Именно на стадии гаструляции впервые удалось обнаружить в больших концентрациях белки, специфичные для некоторых направлений клеточной дифференцировки взрослого организма (например, белок мышечной ткани – миозин).

28. Гисто- и органогенез. Понятие эмбриональной индукции. Критические периоды онтогенеза. Аномалии и уродства. Понятие о тератогенных факторах.

Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе. Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе. На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.

1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.

Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.
В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.

Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:

Образование нервной пластинки,

Формирование нервного желобка,

Срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.

Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.
Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой

Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.

Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.

Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.

Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:

Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)

Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.

Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.

В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом , из которых образуется мочеполовая система.

Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)

Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.

Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму.

Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.

Эмбриональная индукция - взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных, беспозвоночных и всех хордовых. Явление было открыто в 1901 году при изучении образования зачатка хрусталика глаз у зародышей земноводных. Гипотезу о механизме дифференцировки, получившем название эмбриональной индукции, на основании экспериментальных данных выдвинули Шпеман и Мангольд в 1924 году.

Классическими считают опыты немецкого ученого Г. Шпемана и его сотрудников (1924) на зародышах амфибий. Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток определенного участка зародыша, Шпеман использовал два вида тритонов: тритона гребенчатого, яйца которого лишены пигмента и потому имеют белый цвет, и тритона полосатого, яйца которого благодаря пигменту имеют желто-серый цвет.

Один из опытов заключается в следующем: кусочек зародыша из области дорсальной губы бластопора на стадии гаструлы тритона гребенчатого пересаживают на боковую или вентральную сторону гаструлы тритона полосатого (рис. 8.8). В месте пересадки происходит развитие нервной трубки, хорды и других органов. Развитие может достичь довольно продвинутых стадий с образованием дополнительного зародыша на боковой или вентральной стороне зародыша реципиента. Дополнительный зародыш содержит в основном клетки зародыша реципиента, но светлые клетки зародыша-донора тоже обнаруживаются в составе различных органов.

Из этого и подобных опытов следует несколько выводов. Во-первых, участок, взятый из спинной губы бластопора, способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. Он как бы организует, или индуцирует, развитие зародыша как в обычном, так и в нетипичном месте. Во-вторых, боковая и брюшная стороны гаструлы обладают более широкими потенциями к развитию, нежели их презумптивное (предполагаемое) проспективное направление, так как вместо обычной поверхности тела в условиях эксперимента там образуется целый зародыш. В-третьих, достаточно точное строение новообразованных органов в месте пересадки указывает на эмбриональную регуляцию. Это означает, что фактор целостности организма приводит к достижению хорошего конечного результата из нетипичных клеток в нетипичном месте, как бы управляя процессом, регулируя его в целях достижения этого результата.

У человека выделяют3 основных критических периода в эмбриогенезе:

1) имплантация – внедрение эмбриона в слизистую оболочку матки (6-7-е сутки после оплодотворения);

2) плацентация – начало образования плаценты (14-15-е сутки после оплодотворения);

3) роды – выход из материнского организма, перестройка функционирования всех систем органов, изменения способа питания (39-40-я неделя).

Разновидности врожденных пороков развития:

Агенезия – отсутствие органа (например, конечности);

Гипогенезия – недоразвитие органа (например, гонад);

Гипергенезия – усиленное развитие (например, полидактилия);

Атрезия – заращение естественных отверстий и каналов (например,

пищевода, ануса);

Эктопия – изменение места расположения органа (например, сердце с правой стороны).

Причины развития врожденных пороков:

1) генетические (различные мутации);

2) экзогенные (действие факторов среды);

3) мультифакториальные (совместное действие факторов 1-й и 2-й групп);

4) взаимодействие частей зародыша (эмбриональная индукция).

29. Постэмбриональное развитие, его периодизация. Периодизация постнатального онтогенеза у человека.

Постэмбриональный (постнатальный) период – это период с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек и до смерти. Завершается морфогенез, наступает половое созревание, проходит репродукция и завершающий этап онтогенеза – старение и смерть.

Типы онтогенеза

прямое развитие

а) откладка яиц с большим количеством желтка (птицы

б) внутриутробное (млекопитающие)

непрямое развитие (с метаморфозом))

а) неполный метаморфоз - стадии: яйцо – личинка – взрослая особь(гельминты кишечника)

б) полный метаморфоз - стадии: яйцо – личинка куколка – взрослая особь (бабочки, двукрылые насекомые)

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение).

Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий вглубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий.

В процессе оплодотворения различают три фазы.

Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабощелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку.

Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликанывторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела (митохондриальное влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.



Как возникла жизнь на нашей планете? Можно верить в теорию большого взрыва, божественное начало или учение Чарльза Дарвина об эволюции. Наверняка известно лишь то, что все виды организмов на Земле продолжают свое существование благодаря размножению. Которое, в свою очередь, немыслимо без оплодотворения. Что такое оплодотворение, его типы и виды, значение и этапы, а также другие интересные подробности, рассмотрим в этой статье.[фото1]

Соединение двух разнополых клеток, мужской и женской, в результате которого образуется начальная стадия нового организма, и есть оплодотворение. Мужская клетка (сперматозоид) оказывает на женскую (яйцеклетка) стимулирующее действие и вызывает начало ее развития. Внесение набора отцовских хромосом в материнскую яйцеклетку отражает сущность оплодотворения. Его биологическое значение состоит в образовании зиготы — клетки, которая сочетает в себе признаки обоих родителей в различных пропорциях и комбинациях. Таким образом, наследственные задатки материнского и отцовского организмов объединяются и награждают ими свое потомство. Благодаря этому создается множество генетических разновидностей, которые влияют на эволюционный процесс вида и его естественный отбор.

Виды оплодотворения

Определившись с тем, что такое оплодотворение, следует разобраться с его видами. В зависимости от того, какое количество организмов участвует в процессе полового размножения, различают перекрестное и самооплодотворение. В перекрестном оплодотворении принимают участие разные особи. Его суть легко представить на примере с цветком: пыльца с пестика одного растения переносится на рыльце совершенно другого. Перекрестное оплодотворение растений называется опылением. Оно напрямую зависит от внешних факторов, которые способствуют его осуществлению. Всем млекопитающим и человеку присущ именно перекрестный вид оплодотворения. Самооплодотворение — процесс, в котором принимают участие клетки одной и той же особи. Происходит в животном мире у обоеполых организмов, у которых соединяются собственные женские и мужские клетки. Яркий пример – ленточные черви. Также самооплодотворение свойственно нераскрывающимся цветкам, способным к самоопылению.

Типы оплодотворения

В зависимости от того, в каком именно месте происходит процесс оплодотворения, различают несколько типов:

• Наружное оплодотворение.
  Присуще тем земноводным, моллюскам, рыбам, амфибиям, оплодотворение у которых происходит вне организма их самки. Обычно происходит в водной среде, куда представители мужских и женских особей откладывают свои разнополые клетки. Поскольку их встреча напрямую зависит от внешних факторов, организмами образуется огромное количество яйцеклеток и спермы, от нескольких тысяч до нескольких миллионов. Ведь при наружном типе оплодотворения большинство половых клеток гибнет и именно такой подход обеспечивает сохранность выживания вида.
• Внутреннее оплодотворение.
  Происходит у всех видов наземных животных. Также присуще некоторым водным. Встреча и слияние мужской и женской клетки происходит в этом случае в организме самки, а точнее, в ее половых путях. Это обеспечивает наибольшую вероятность оплодотворения, поэтому для участия в процессе необходимо гораздо меньше разнополых клеток. Далее в материнском организме происходит развитие зародыша и возможность его гибели сводится к минимуму. У животных, как правило, рождается немногочисленное потомство и поэтому они заботятся о нем и проявляют признаки сложного родительского поведения. Человеку для осуществления оплодотворения необходима 1 яйцеклетка и 1 сперматозоид, способный, однако, преодолеть для встречи с ней большой путь.
• Двойное оплодотворение.
  Встречается у покрытосеменных и цветковых растений. Протекание процесса обеспечивается наличием 2-х мужских спермий и 8-ю женскими ядрами. Одна спермия оплодотворяет яйцеклетку, формирующуюся впоследствии в зародыш, другая сливается с крупным ядром центральной клетки и образует питательную среду, необходимую для формирования нового организма.
• Искусственное оплодотворение. Этот тип получил широчайшее применение в животноводстве и сельском хозяйстве, когда для получения необходимого сочетания свойств используется заранее спланированное искусственное скрещивание или осеменение. Таким образом получают дополнительное потомство от выдающегося производителя или выводят сорта растений с определенными качествами. У людей искусственное оплодотворение получило применение при лечении бесплодия. Оно носит название экстракорпоральное, внетелесное, или ЭКО.
  Его принцип состоит в том, что оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом происходит вне женского организма. Только после слияния клеток в единую, оплодотворенную яйцеклетку помещают в матку. Метод получения «ребенка из пробирки» приобретает огромную популярность и дает шанс стать родителями тем парам, которые не имеют возможности зачать ребенка естественным путем. Зачастую, в этом случае происходит использование донорских мужских или женских половых клеток.

Некоторые организмы способны к размножению без процесса оплодотворения. Пчелы, тля, некоторые птицы и земноводные способны к партеногенезу. Здесь для развития клетки используется генетический материал только одного родителя и на свет производится однополое потомство.
Кроме вышеперечисленных типов оплодотворения, оно делится на моноспермию – когда в яйцеклетку проникает только один сперматозоид, и полиспермию – в этом случае в женскую клетку одновременно попадает несколько мужских. Но даже в этом случае происходит одноядерное слияние, остальные же ядра подвергаются разрушению. Первому варианту оплодотворения подвержено большинство представителей животного и растительного мира, а второй присущ только некоторым группам животных и отдельным видам растений.

Этапы оплодотворения

Для того, чтобы процесс слияния клеток произошел, они должны пройти несколько этапов:

1. Яйцеклетка и сперматозоид должны сблизится и начать взаимодействовать. Этому помогает способность мужской клетки двигаться только против вещества, которое выделяет женская клетка, называемое хемотаксис. А также реотаксис, который подразумевает умение сперматозоида продвигаться вперед и против тока жидкости в маточных трубах.
2. Клетки (или гаметы) приступают к контактному взаимодействию. Внешней блестящей оболочки яйцеклетки достигает достаточно большое количество сперматозоидов. Только тот, который сумеет первым преодолеть эти внешние оболочки путем размягчения прилегающего участка, прикрепляется к яйцеклетке.
3. Сперматозоид проникает в яйцеклетку.
4. В человеческом организме на этой стадии происходит пассивное и медленное перемещение женской яйцеклетки по маточной трубе к матке. В организме животных – оплодотворенная клетка начинает подготовку к дроблению.

Основной принцип оплодотворения

Оплодотворение должно происходить строго внутри вида. Этому соответствует определенное число и строение мужских и женских хромосом, а также их химическое сродство. Если все-таки происходит оплодотворение чужеродных половых клеток, развитие зародыша происходит ненормально и, как правило, ведет к появлению стерильных, неспособных к деторождению, особей.

Процесс зарождения жизни у человека

Встреча и соединение мужского сперматозоида и женской яйцеклетки являются первой ступенькой на этапе зарождения новой человеческой жизни. Зигота – клетка, образовавшаяся в результате этого процесса, объединяет в себе комплект из 46 родительских хромосом, содержащих весь их генетический код. Пол будущего ребенка случаен, как выигрыш в лотерею, но определен уже именно на этом этапе. Процесс оплодотворения, с одной стороны, выглядит достаточно просто. На самом деле это довольно сложная и неодномоментная реакция. Несмотря на стремительное развитие в области репродуктивных технологий, до сих пор процесс оплодотворения представляется неким чудом, таинством. Поняв, что такое оплодотворение, очень важно осознавать, какой генетический код передадим своим потомкам мы, люди, и обитатели всей нашей планеты в целом.

Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень Сивоглазов Владислав Иванович

21. Оплодотворение

21. Оплодотворение

Вспомните!

Какой набор хромосом имеет зигота?

Для каких животных характерно наружное оплодотворение?

У каких организмов существует двойное оплодотворение?

Для осуществления полового размножения организму недостаточно просто сформировать половые клетки – гаметы, надо обеспечить возможность их встречи. Процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся объединением их генетического материала, называют оплодотворением . В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка – зигота , активация и дальнейшее развитие которой приводит к формированию нового организма. При слиянии половых клеток разных особей осуществляется перекрёстное оплодотворение , а при объединении гамет, продуцируемых одним организмом, – самооплодотворение .

Существует два основных типа оплодотворения – наружное (внешнее) и внутреннее.

Наружное оплодотворение. При наружном оплодотворении половые клетки сливаются вне организма самки. Например, рыбы мечут икру (яйцеклетки) и молоку (сперму) прямо в воду, где происходит наружное оплодотворение. Подобным образом осуществляется размножение у земноводных, многих моллюсков и некоторых червей. При наружном оплодотворении встреча яйцеклетки и сперматозоида зависит от самых разных факторов внешней среды, поэтому при таком типе оплодотворения организмы обычно образуют огромное количество половых клеток. Например, озёрная лягушка откладывает до 11 тыс. яиц, атлантическая сельдь вымётывает около 200 тыс. икринок, а рыба-луна – почти 30 млн.

Внутреннее оплодотворение. При внутреннем оплодотворении встреча гамет и их слияние происходит в половых путях самки. Благодаря согласованному поведению самца и самки и наличию специальных совокупительных органов мужские половые клетки поступают непосредственно в женский организм. Так происходит оплодотворение у всех наземных и некоторых водных животных. В этом случае вероятность успешного оплодотворения высока, поэтому половых клеток у таких особей гораздо меньше.

Количество половых клеток, которые образует организм, зависит также от степени заботы родителей о потомстве. Например, треска вымётывает 10 млн икринок и никогда не возвращается к месту кладки, африканская рыбка тиляпия, вынашивающая икру во рту, – не более 100 икринок, а млекопитающие, обладающие сложным родительским поведением, обеспечивающим заботу о потомстве, рождают всего одного или нескольких детёнышей.

У человека, как и у всех остальных млекопитающих, оплодотворение происходит в яйцеводах, по которым яйцеклетка движется по направлению к матке. Сперматозоиды преодолевают огромное расстояние до встречи с яйцеклеткой, и лишь один из них проникает в яйцеклетку. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую оболочку, непроницаемую для остальных сперматозоидов.

Если оплодотворение произошло, яйцеклетка завершает своё мейотическое деление (§ 20) и два гаплоидных ядра сливаются в зиготе, объединяя генетический материал отцовского и материнского организмов. Образуется уникальная комбинация генетического материала нового организма.

Яйцеклетки большинства млекопитающих сохраняют способность к оплодотворению в течение ограниченного времени после овуляции, как правило, не более 24 часов. Сперматозоиды, покинувшие мужскую половую систему, живут тоже очень недолго. Так, у большинства рыб сперматозоиды погибают в воде уже спустя 1–2 минуты, в половых путях кролика живут до 30 часов, у лошадей 5–6 суток, а у птиц до 3 недель. Сперматозоиды человека во влагалище женщины гибнут спустя 2,5 часа, но те, которые успевают добраться до матки, сохраняют жизнеспособность в течение двух и более суток. Существуют в природе и исключительные случаи, например сперматозоиды пчёл сохраняют способность к оплодотворению в семяприёмнике самок в течение нескольких лет.

Оплодотворённая яйцеклетка может развиваться в теле материнского организма, как это происходит у плацентарных млекопитающих, или во внешней среде, как у птиц и пресмыкающихся. Во втором случае она покрывается специальными защитными оболочками (яйца птиц и пресмыкающихся).

У некоторых видов организмов встречается особая форма полового размножения – без оплодотворения. Такое развитие называют партеногенезом (от греч. partenos – девственница, genesis – возникновение) или девственным развитием. В этом случае дочерний организм развивается из неоплодотворённой яйцеклетки на основе генетического материала одного из родителей, и образуются особи только одного пола. Естественный партеногенез даёт возможность резкого увеличения численности потомства и существует в тех популяциях, где контакт разнополых особей затруднён. Партеногенез встречается у животных разных систематических групп: у пчёл, тлей, низших ракообразных, скальных ящериц и даже у некоторых птиц (индеек).

Одним из главных механизмов, который обеспечивает оплодотворение строго внутри вида, является соответствие числа и строения хромосом женских и мужских гамет, а также химическое сродство цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Даже если чужеродные половые клетки и соединяются при оплодотворении, это, как правило, приводит к ненормальному развитию зародыша или к рождению стерильных гибридов, т. е. особей, неспособных к деторождению.

Двойное оплодотворение. Особый тип оплодотворения характерен для цветковых растений. Он был открыт в конце XIX в. русским учёным Сергеем Гавриловичем Навашиным и получил название двойного оплодотворения (рис. 67).

Во время опыления пыльца попадает на рыльце пестика. Пыльцевое зерно (мужской гаметофит) состоит всего из двух клеток. Генеративная клетка делится, образуя два неподвижных спермия, а вегетативная клетка, прорастая внутрь пестика, формирует пыльцевую трубку. В завязи пестика развивается женский гаметофит – зародышевый мешок с восемью гаплоидными ядрами. Два из них сливаются, формируя центральное диплоидное ядро. В результате дальнейшего деления цитоплазмы зародышевого мешка образуется семь клеток: яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных.

Рис. 67. Двойное оплодотворение у цветковых растений

После того как пыльцевая трубка прорастает в основание пестика, спермии, находящиеся внутри неё, проникают в зародышевый мешок. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, – возникает диплоидная зигота; из неё в дальнейшем развивается зародыш. Другой спермий сливается с ядром крупной центральной диплоидной клетки, образуя клетку с тройным хромосомным набором (триплоидную), из которой затем формируется эндосперм – питательная ткань для зародыша. Таким образом, у покрытосеменных растений в оплодотворении участвует два спермия, т. е. осуществляется двойное оплодотворение.

Искусственное оплодотворение. Большое значение в современном сельском хозяйстве имеет искусственное оплодотворение, приём, который широко применяется в селекции при выведении и улучшении пород животных и сортов растений. В животноводстве при помощи искусственного осеменения можно получить многочисленное потомство от одного выдающегося производителя. Сперма таких животных хранится в специальных низкотемпературных условиях и сохраняет жизнеспособность в течение долгого времени (десятки лет).

Искусственное опыление в растениеводстве позволяет осуществлять определённое, заранее запланированное скрещивание и получать сорта растений с необходимым сочетанием родительских свойств.

В современной медицине при лечении бесплодия используется искусственное оплодотворение спермой донора и экстракорпоральное (внетелесное) оплодотворение – метод, разработанный впервые в 1978 г. и известный под названием «ребёнок из пробирки». Этот метод заключается в оплодотворении яйцеклеток вне организма и последующем переносе их назад в матку для продолжения нормального развития.

К 2010 г. с помощью экстракорпорального оплодотворения было зачато уже около 4 млн детей. Однако использование донорской спермы, донорских яйцеклеток и даже суррогатных матерей порождает целый ряд этических и социальных проблем. Многие люди, опираясь на религиозные и моральные соображения, выступают против любых вмешательств в размножение человека, в том числе против экстракорпорального и искусственного оплодотворения.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое оплодотворение?

2. Какие типы оплодотворения вы знаете?

3. В чём заключается процесс двойного оплодотворения?

4. Каково значение искусственного оплодотворения в растениеводстве и животноводстве?

Подумайте! Выполните!

1. Как вы считаете, в чём преимущество двойного оплодотворения у покрытосеменных растений по сравнению с оплодотворением у голосеменных?

2. Достаточно ли знать, что в размножении участвует только одна особь, чтобы сделать вывод о том, что это размножение – бесполое?

3. Объясните, почему при экстракорпоральном оплодотворении часто рождаются близнецы.

4. Организуйте и проведите дискуссию «Экстракорпоральное оплодотворение: за и против».

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Повторите и вспомните!

Растения

Опыление. Двойному оплодотворению у цветковых растений предшествует опыление – перенос пыльцы (пыльцевых зёрен) на рыльце пестика. Опыление осуществляется различными способами. Если пыльца цветка попадает на рыльце пестика этого же цветка, происходит самоопыление . Перенос пыльцы на рыльце пестика другого цветка называют перекрёстным опылением .

Самоопыление характерно для небольшого числа цветковых растений. Учёные считают, что самоопыление возникло вторично, когда какие-то обстоятельства стали препятствовать осуществлению перекрёстного опыления. Биологически самоопыление менее выгодно, поскольку при этом не происходит обмен генетической информации между различными особями вида.

Перекрёстное опыление распространено у покрытосеменных растений гораздо шире, чем самоопыление. Биологически перекрёстное опыление более благоприятно, чем самоопыление, потому что оно даёт возможность объединять генетическую информацию разных особей. Появляются потомки, отличающиеся от родительских особей. Это способствует приспособлению вида к изменяющимся условиям обитания.

Перекрёстное опыление может осуществляться различными способами. Условно их можно разделить на две группы: абиотическое опыление (при помощи ветра или воды) и биотическое (при помощи животных). В роли опылителей могут выступать разные животные: насекомые, птицы, млекопитающие.

Данный текст является ознакомительным фрагментом. Из книги Разведение собак автора Хармар Хиллери

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

8.2.1.1. Искусственное оплодотворение в собаководстве Применение искусственного оплодотворения в собаководстве в настоящее время сдерживается в основном отсутствием соответствующих нормативных документов по учету происхождения животных и определенным консерватизмом

Из книги Физиология размножения и репродуктивная патология собак автора Дюльгер Георгий Петрович

3.1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Оплодотворение - процесс слияния половых клеток самца (спермия) и самки (яйцеклетки) и образования зиготы, которая обладает двойной наследственностью и дает начало новому организму.Естественный тип осеменения собак - маточный. Во время полового акта

Из книги Собаки и их разведение [Разведение собак] автора Хармар Хиллери

Оплодотворение яйцеклетки Фолликулы (нечто вроде пузырьков, в которых зреют яйцеклетки) постепенно начинают выступать на поверхность яичника, они продуцируют гормоны, которые подготавливают матку к приему оплодотворенного яйца. Давление на стенки яичника

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

Оплодотворение У кобелей в момент эякуляции увеличивается луковичная часть головки полового члена и заполняет все пространство переднего отдела влагалища. Эрекция вестибулярных кавернозных тел самки ущемляет половой член и тем предотвращает выделение спермы через

Из книги Размножение собак автора Коваленко Елена Евгеньевна

Совокупление и оплодотворение Для того, чтобы правильно организовать спаривание, нужно представлять себе физиологические процессы, лежащие в его основе. У животных, размножающихся половым путем, процессу оплодотворения предшествует осеменение. При внутреннем

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

Оплодотворение После того как мы рассмотрели строение половых органов и способ их функционирования, перейдем к самой сути всей сложной системы воспроизведения. А так как мы на сорок недель старше, чем думаем (с учетом времени внутриутробного развития), то прежде всего

Из книги Читая между строк ДНК [Второй код нашей жизни, или Книга, которую нужно прочитать всем] автора Шпорк Петер

Искусственное оплодотворение - риск? Фундаментальные исследования в эпигенетике прежде всего преследовали цель изучить те комплексные изменения, которые происходят в клетках в момент оплодотворения на самом раннем этапе развития любой жизни. Результаты создают повод

Из книги Гены и развитие организма автора Нейфах Александр Александрович

Глава III С чего начинается развитие. Оплодотворение Оплодотворение традиционно считают началом развития. И действительно, только после слияния гаплоидного яйца и гаплоидного сперматозоида образуется диплоидная зигота - фактически самый ранний зародыш. У большинства

Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

21. Оплодотворение Вспомните!Какой набор хромосом имеет зигота?Для каких животных характерно наружное оплодотворение?У каких организмов существует двойное оплодотворение?Для осуществления полового размножения организму недостаточно просто сформировать половые

Из книги Размножение организмов автора Петросова Рената Арменаковна

7. Оплодотворение у животных Оплодотворение - процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется зигота. Зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Она всегда имеет диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш, который дает начало

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма – зигота . Начало оплодотворения – момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения – момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов.

Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии:

I стадия – дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

· хемотаксис – направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);

· реотаксис – движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;

· капацитация – усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия – контактное взаимодействие, за 1,5–2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте где оболочка яйцеклетки истончается максимально происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия – проникновение, самый активный сперматозоид приникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствуетполиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Условия необходимые для оплодотворения:

· концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;

· проходимость женских половых путей;

· нормальная температура тела женщины;

· слабощелочная среда в женских половых путях.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.

37. Характеристика и значение основных этапов эмбрионального развития. Зависимость типы дробления зиготы от строения яйцеклетки. Способы гаструляции .

Эмбриональный период начинается с момента образования зиготы. После, зигота вступает в стадию дробления.

Дробление- это митотическое деление зиготы, при котором бластомеры не увеличиваются в размерах. В результате дробления образуется многоклеточный организм (бластула) , которая имеет бластодерму и бластоцель.

Типы дробления.

Дробление может быть:

· Полным – глобалистическим (ланцетники, амфибии, млекопитающие)-зигота полностью делится на бластомеры.

· Частичным – меробластическим (рептилии, птицы) – дробится лишь часть зиготы.

Может быть:

· Равномерным - бластомеры одинаковых размеров.

· Неравномерным – бластомеры разных размеров.

Может быть:

· Синхронным

· Асинхронным

Полное дробление по расположению бластомеров может быть:

· Радиальным- бластомеры расположены друг над другом.

· Спиральным- Вышележащие бластомеры смешены относительно нижележащих.

· Билатеральнвм- расположены по закону билатеральной симметрии.

· Хаотическое.

Частичное дробление может быть:

· Дискоидальным- на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса.

· Поверхностным – дробится только поверхностный слой цитоплазмы.

Тип дробления определяется строением яйцеклетки.

При алицетальном (лишены желтка или незначительное кол-во равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре) и изолицетальном(незначительное кол-во равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре) – происходит полное равномерное или неравномерное деление.

При телолицетальном типе (значительное кол-во желтка, расположено большинство около вегетативного полюса, ядро смещено к анимальному полюсу) – дробление полное неравномерное или частичное дискоидальное.

При центролицетальном типе (значительное кол-ко желтка равномерно расположен в цитоплазме, но поверхностный слой цитоплазмы приимущественно свободен) – дробление частичное поверхностное.

Гаструляция – это процесс образования двухслойного зародыша. Этот процесс характеризуется перемещением клеток зародыша. Сущность заключается в образовании из однослойного зародыша – двухслойного.

Способы гаструляции.

1. Инвагинация- впячивания участка бластодермы внутрь целым пластом.(ланцетник)

2. Эпиболия – обрастание мелкими клетками анимального полюса, более крупных клеток вегетативного полюса (амфибии)

3. Деламинациям – расслоение клеток бластодермы на 2 слоя лежащих друг над другом (рептилии, птицы)

4. Иммиграция – перемещение групп или отдельных клеток не объединенных в пласт (высшие позвоночные)

5. Смешанный – (первая фаза диламинация вторая иммиграция)